La contraction musculaire

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Sommaire

Anatomie des muscles et des cellules musculaires

Chacune des extrémités d’un muscle est attachée à un os par des tendons. Le raccourcissement du muscle change la relation physique entre ses points de fixation et génère donc un mouvement. En général, les muscles squelettiques ont leurs extrémités attachées à deux os reliés par une articulation ; le raccourcissement, ou contraction, de ces muscles provoque alors un mouvement de flexion ou d’extension, tout dépendant de la position des points d’insertion par rapport à l’articulation. La contraction de certains muscles peut aussi entraîner des mouvements de rotation, comme par exemple les mouvements d’orientation de la tête, et les mouvements de pronation et supination de l’avant bras. Ainsi, les muscles squelettiques se contractent toujours longitudinalement, et le mouvement qu’ils engendrent dépend de la position des points d’insertion par rapport aux leviers que sont les os.

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Un muscle squelettique est constitué de plusieurs cellules, ou fibres musculaires organisées en faisceaux parallèles sur toute la longueur du muscle. À l’intérieur, chaque fibre musculaire est constituée de plusieurs myofibrilles contractiles parallèles et s’étendant sur toute la longueur de la fibre musculaire. La membrane des cellules musculaires porte le nom de sarcolemme et son cytoplasme porte le nom de sarcoplasme. Le sarcoplasme de chaque cellule musculaire comporte un réseau de tubules transverses, ou tubules T, i.e. des invaginations de la membrane plasmique qui traversent la cellule de part en part vis-à-vis des disques Z. Ces tubules fournissent à la cellule une voie pour l’acheminement des substances nutritives et de l’oxygène ainsi que pour l’élimination des déchets. En effet, les cellules musculaires possèdent un gros diamètre, ce qui ralentie les échanges par simple diffusion. Les tubules augmentent le ratio S/V des cellules et accélèrent ainsi les échanges avec le liquide extracellulaire. Les tubules T jouent aussi un autre rôle très important : ils conduisent l’influx nerveux, généré à la surface de la cellule par la liaison de l’acétylcholine, jusque dans les profondeurs de la cellule; ils permettent donc de diminuer le délai du couplage excitation-contraction.

Toutes les cellules possèdent dans leur cytoplasme un réseau de canaux intracellulaire appelé réticulum endoplasmique. Le RE joue habituellement un rôle important dans la synthèse des protéines. Dans les cellules musculaires celui-ci joue un autre rôle important dans le couplage excitation contraction et porte le nom de réticulum sarcoplasmique. Le RS comporte des structures appelées citernes terminales qui sont des réservoirs prenant en sandwich les tubules T. Au niveau de la membrane des citernes terminales se trouvent des pompes à Ca+ utilisées pour séquestrer le Ca2+ dans le RS et ainsi maintenir une faible concentration de Ca+ dans le sarcoplasme.

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Structure des myofibrilles

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Chaque myofibrille est un cylindre fait de plusieurs sarcomères, i.e. des sections de cylindre mise bout à bout. Les sarcomères sont les unités contractiles des cellules musculaires. Chacun est délimité par deux disques Z; entre les disques Z se retrouvent des filaments contractiles de deux types, qui s’étendent selon l’axe longitudinal du sarcomère et qui se chevauchent partiellement.


Les filaments fins, constitués d’actine, sont attachés aux disques Z, mais libres vers l’intérieur du sarcomère ; les filaments épais, faits de myosine, sont attachés au centre du sarcomère et non aux extrémités. Dans la région de recouvrement entre les deux types de filaments, chaque filament de myosine est entouré de 6 filaments d’actine, chacun d’eux entourés de 3 filaments de myosine. Tout au long d’une myofibrille, des zones où les deux types de filaments se chevauchent alternent avec des zones sans chevauchement ; c’est cette alternance qui est responsable de l’allure striée des muscles squelettiques en microscopie. Le mécanisme de la contraction musculaire repose sur une interaction entre les deux types de filaments entraînant le rapprochement des disques Z de chaque sarcomère et donc leur raccourcissement.

  

  

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Structure des filaments contractiles

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Les filaments fins d’actine sont des hélices à double brin. Chacun de ces brins torsadés est constitué de monomères d’actine globulaire. Les filaments fins ressemblent donc à des colliers de perles torsadés. Dans les sillons de l’hélice constituée par chaque filament d’actine, se retrouve une autre protéine filamenteuse, la tropomyosine ; elle ressemble à une ficelle qui s’enroule autour du collier de perles torsadé. Environ à tous les 40 nm, la troponine, un complexe formé de plusieurs protéines globulaires, est attachée à la tropomyosine. À l’état de repos des cellules musculaires, la troponine et la tropomyosine empêchent qu’il y ait interaction entre les filaments fins et épais (la tropomyosine bloque l’accès aux sites de fixation de la myosine sur l’actine).


Les filaments épais de myosine possèdent une structure un peu plus complexe. Chaque filament épais est constitué de plusieurs molécules ressemblant à des bâtons de golf. 2 chaînes longues en double hélice forment la queue (manche) et le cou de ces molécules. Chacune de ces molécules comporte aussi une double tête globulaire faite de différentes chaînes protéiques. Un filament de myosine est fait de plusieurs de ces molécules agencées selon un patron précis. Les queues des molécules sont orientées vers le centre du filament et les têtes font saillies et sont orientées de façon opposée sur chaque demi-filament. Les têtes constituent des ponts moléculaires qui interagiront avec les filaments d’actine. Les ponts se répètent sur toute la longueur du filament épais par groupes de 3 disposés autour du filament et séparés par un angle de 120°. Comme les queues sont orientées vers le centre, celui-ci (zone H) ne contient pas de têtes de myosine.












                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Le rôle du calcium dans le couplage excitation-contraction

Le mécanisme de la contraction musculaire repose sur une interaction entre les filaments fins et épais des sarcomères. Pour générer une tension dans un muscle, les têtes, ou pont de myosine, s’accrochent aux filaments d’actine et les font glisser vers le centre du sarcomère, les raccourcissant ainsi.

La contraction d’un muscle est déclenchée par un neurotransmetteur libéré par un neurone moteur. Le neurotransmetteur se lie aux récepteurs des fibres musculaires et y déclenche un influx nerveux (suite à un PPSE). L’influx nerveux produit par la membrane de la cellule musculaire est propagé par les tubules transverses (tubules T) et traverse rapidement toute l’épaisseur de la fibre musculaire. Le passage de l’influx nerveux entraîne l’ouverture des canaux à Ca2+ du réticulum endoplasmique (réticulum sarcoplasmique), ce qui cause l’entrée de Ca2+ dans le cytoplasme (sarcoplasme). Le calcium en concentration élevée dans le cytoplasme se lie massivement aux molécules de troponine, qui changent de conformation et déplacent la tropomyosine; ce déplacement permet l’établissement de liens entre les têtes de myosine et les filaments d’actine. La liaison d’une tête de myosine entraîne sa rotation, ce qui génère une tension dans les queues des molécules de myosine. Cette tension est responsable du glissement des filaments fins vers le centre du sarcomère et donc de son raccourcissement.

Voir l'animation

On peut comparer cette interaction à une compétition de souque à la corde. Au signal (calcium), toute l’équipe agrippe la corde et tire, générant une tension qui entraîne l’équipe adverse vers le centre.

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Une autre analogie intéressante est celle du traineau tiré par un chien : le chien tire le traineau à l'aide d'un élastique.  Lorsqu'il avance, l'élastique s'étire et le traineau est tiré lorsque l'élastique reprend sa forme.

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Voir l'animation


Le rôle de l’ATP dans le déroulement de la contraction

L’ATP entre en jeu à ce moment dans le mécanisme de la contraction. En effet, les ponts de myosine doivent pouvoir se fixer et se détacher de l’actine de manière cyclique pour que le glissement se produise. En absence d’ATP la liaison actine-myosine est stable ; c’est la rigidité cadavérique. Mais lorsque l’ATP se lie au complexe, la tête de myosine change de conformation entraînant la séparation du complexe en myosine-ATP et actine. La tête de myosine étant dotée d’une enzyme ATPase, elle hydrolyse l’ATP, mais le produit de l’hydrolyse, ADP + Pi, demeure attaché à la tête. La liaison de l’actine au complexe myosine-ADP-Pi entraîne la libération d’ADP + Pi. Comme la réaction est exergonique (augmentation d’entropie), elle est favorisée par la thermodynamique :

Actine + myosine-ADP-Pi --> Actine-myosine + ADP + Pi

En résumé, la contraction se poursuit tant que le calcium est présent pour rendre les sites de liaisons de la myosine sur l’actine disponible ; la contraction cesse lorsque l’effet du neurotransmetteur ne se fait plus sentir et que le calcium retourne dans les citernes terminales du réticulum sous l’action de pompes à calcium. Ces pompes ajoutent à la consommation d’ATP nécessaire à la contraction musculaire. Pour que la contraction se fasse, il faut aussi que l’ATP soit présent pour permettre aux têtes de myosine de se détacher pour se rattacher plus loin. Si l’ATP manque, les filaments demeurent attacher (contractures).

Le contrôle nerveux de la contraction

On appelle unité motrice l’ensemble constitué d’un neurone moteur et de toutes les fibres musculaires qui y sont reliées. Chaque fois qu’un neurone moteur produit un influx nerveux, toutes les fibres qu’il innerve se contractent. Les unités motrices peuvent être plus ou moins grandes, i.e. contenir plus ou moins de cellules musculaires pour un neurone. Par exemple, les unités motrices des muscles des doigts sont plus petites que celle des biceps (plus grand ratio d’innervation).

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Un seul influx nerveux qui se propage sur la membrane d’une fibre musculaire peut normalement produire une contraction. Il produira une secousse musculaire. Les composantes élastiques du muscle (membrane, tissu conjonctif) n’ont pas le temps d’être étirées et de développer leur pleine tension. Une secousse isolée ne peut pas développer la tension maximale dont sont capables les éléments contractiles. Lorsqu’il y a succession d’influx nerveux rapprochés, la tension musculaire continue d’augmenter jusqu’à l’étirement ou la compression maximale des composantes élastiques. Lorsque ce niveau d’étirement est atteint, les têtes de myosine continuent à se fixer et à générer une tension, mais sans raccourcissement des sarcomères. Il s’agit de ce qu’on appelle une contraction tétanique.


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Imaginez que vous tirez un traineau sur la neige à l’aide d’un élastique. Vous, tirez sur l’élastique, le traineau ne bouge pas, la tension s’accumule et finalement le traineau avance d’un coup; c’est une secousse musculaire. Imaginez maintenant que le traineau est attaché à un poteau par un autre élastique; la contraction tétanique correspond au moment où vous avez complètement étiré l’élastique reliant le traîneau au poteau mais où vous continuez à tirer en changeant alternativement de main. La tension dans ce deuxième élastique s’ajoute à celle que vous engendrez dans le premier et entraîne une tension maximale sur le poteau.


L’augmentation graduelle de la tension produite par un muscle repose sur trois mécanismes : 1) le recrutement d’un plus grand nombre d’unités motrices de plus en plus grosses; 2) la fréquence de stimulation des unités motrices (+ ou – de fibres en tétanos) et 3) le type de fibres recrutées (certaines fibres sont plus fortes et plus puissantes que d’autres).

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                      

Mécanique de la contraction musculaire

Relation tension-étirement initial

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La tension que produit une fibre musculaire, et par extension un muscle entier, augmente en fonction de l’étirement initial de celui-ci, jusqu’à un plateau maximal, et diminue ensuite. Ce phénomène s’explique par le fait que la tension générée par un muscle est proportionnelle au nombre de ponts qui s’établissent entre les deux types de filaments contractiles ; le nombre de ponts, lui, dépend du degré de chevauchement entre les filaments. Les têtes de myosine sont réparties régulièrement sur les filaments épais, sauf dans une zone nue au centre appelée zone H. Lorsqu’un sarcomère est étiré au maximum, aucun chevauchement ne survient entre les filaments, aucune liaison ne peut s’établir et donc la tension est égale à 0. Lorsque l’étirement est diminué, le nombre de ponts augmente et la tension aussi, jusqu’à ce que les extrémités des filaments fins effleurent le début de la zone nue ; le chevauchement est alors maximal, toutes les têtes de myosine des filaments épais peuvent ce lier aux filaments d’actine et la tension est maximale. Comme un raccourcissement supplémentaire du sarcomères fait pénétrer les filaments fins dans la zone nue (H), aucun pont ne s’ajoute et la tension demeure inchangée. Lorsque le sarcomère est raccourci encore plus, les filaments fins commencent à chevaucher les filaments épais de l’autre moitié du sarcomère ; les liaisons des têtes de myosine sont entravées par ce chevauchement des filaments fins ; les ponts peuvent alors se fixer aux mauvais filaments fins et produire une force négative ; le nombre de ponts fixés correctement diminue et la tension aussi diminue.

Le plateau maximal de tension survient à un étirement qui correspond à environ 20 % de l’étirement normal d’un muscle flasque. Autrement dit, le tonus maintient le muscle dans cet étirement optimal.

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                    

Relation force-vitesse

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Un tracé de la relation entre la force générée par un muscle et sa vitesse de contraction donne une hyperbole : la tension produite par un muscle diminue lorsqu’il se contracte plus rapidement pour atteindre 0 à la vitesse maximale de contraction (Vmax).

Sur quoi repose la chute de F avec augmentation de V ? La force générée par une fibre musculaire dépend du nombre de ponts établis entre les filaments épais et fins ; un autre facteur important est le déplacement hors de la position d’équilibre. Lorsque les têtes de myosine sont fléchies vers les disques Z ils sont en position de générer une force positive ; par contre si elles sont fléchies vers le centre du sarcomère, elles sont en position de générer une force négative. C’est comme si, dans un concours de souque à la corde, la moitié de l’équipe se retourne et tire en sens inverse ! La force qu’ils produisent va dans le sens opposé à l’objectif de l’équipe, elle est donc négative. Étant donné la structure des têtes, elles ne peuvent se fixer qu’en position de produire une F+. Une tête qui se fixe loin sur un filament fin est ramenée à 0 par rapport à son point d’équilibre par la contraction ; au souque à la corde, les plus grands projettent leurs bras loin en avant et les ramène en tirant. Une tête fixée un peu moins loin peut se retrouvée à basculer en position de F- par la contraction ; au souque à la corde, lorsque les plus grands tirent avec leur grands bras, les petits doivent lâcher prise s’ils ne veulent pas se retrouver sur le cul ! De la même façon, les têtes de myosine fixées moins loin doivent décrocher avant de basculer. Ainsi, plus la vitesse de contraction est élevée et moins les têtes de myosine ont de temps pour se décrocher. Comme la force totale déployée par un muscle est la somme de toutes les F- et toutes les F+, le temps de décrochage des têtes détermine la Vmax ; autrement dit, à Vmax, F- = F+. Les muscles à Vmax élevée sont capables de détacher les têtes plus rapidement.

                                                                                                                                                                                                 

                                                                                                                                                                                                 

                                                                                                                                                       

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                

Relation Puissance-vitesse

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La puissance (P) est égale au travail (W) divisé par le temps et s’exprime en J.s-1 ou en m2.kg.s-3. Le travail est égal au produit de la force et du déplacement et s’exprime en J ou en N.m ou en m2.kg.s-2. On peut simplifier tout ça en disant que la P = F . v (puissance = force X vitesse). La puissance est donc proportionnelle à la force et à la vitesse. Un diagramme Puissance-Vitesse possède une forme de cloche. La puissance augmente en fonction de la vitesse jusqu’à un maximum, mais elle diminue au-delà d’une certaine vitesse parce que la force diminue avec une augmentation de vitesse. Cela signifie que Pmax se situe à une vitesse de contraction intermédiaire. En fait, la zone de puissance maximale dépend de la Vmax de la fibre musculaire puisque Pmax se situe entre 15% et 40% du Vmax. Ainsi, plus une fibre musculaire possède une vitesse maximale de contraction élevée et plus elle est puissante ; il faut moins de fibres à Vmax élevée pour produire la même puissance.

La Vmax est un paramètre expérimental mesuré sur des fibres musculaires isolées. En aucune circonstance cette vitesse est atteinte par une fibre musculaire in vivo.

La Vmax d’une fibre donnée dépend de la vitesse à laquelle elle décroche les têtes de myosine de leurs sites sur les fibres d’actine. Or, la séparation de l’actine-myosine repose sur l’hydrolyse de l’ATP. Ainsi, les fibres à Vmax élevée sont aussi celles qui possèdent la vitesse d’hydrolyse d’ATP la plus élevée. En fait, la vitesse d’utilisation de l’ATP est plus grande dans les fibres à Vmax élevée, et ce à toutes les vitesses de contraction.

  

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L’efficacité est égale à la puissance divisée par la quantité d’énergie utilisée pour atteindre cette puissance. Ainsi, les fibres à faible Vmax sont plus efficaces à basse vitesse de contraction, puisqu’à vitesse élevée leur puissance chute; à l’opposé, les fibres à Vmax élevée ne sont efficaces qu’à haute vitesse de contraction, car à basse vitesse leur dépense d’énergie est trop élevée par rapport à la puissance qu’elles peuvent produire.

                                                                                                                                                                                                                               

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                  

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